[昆明植物所]花开为了谁 —— 彗星兰属的故事
[昆明植物所]花开为了谁 —— 彗星兰属的故事资料来源：中国科学院昆明植物研究所 作者：Saraca
花距是一些植物花形态结构的一种特化。通常是指由花萼或花瓣的基部向外延伸形成的一个管状突起，或长或短。花距里或多或少总藏着一些分泌花蜜的蜜腺组织，酝酿着传粉生物最喜欢的花蜜——甜蜜、芳香、管够！ 有花距的植物很多，其中种类最多的当数繁殖机制颇为巧妙的兰科植物，也数兰花的传粉机制研究得最为广泛而深入。最早开始关注兰花传粉生物学研究的鼻祖当数19世纪的英国博物学家——达尔文。故事还是从大慧星兰的长花距说起吧…… 1、从惊鸿一瞥到天才预言 1862年的1月25日，一个普普通通的日子。然而，对于英国博物学家达尔文来说，这一天似乎不那么寻常。达尔文开始关注兰花和传粉生物之间的故事，因此经常会收到来自各地的兰花植物标本。就在这一天，怀着以往的喜悦，达尔文又打开了一个包裹，看到一份来自马达加斯加的兰花标本，一眼就注意到这种兰花有着惊人的花距。瞧，从唇瓣基部向后延伸的花距竟然长达30厘米。他不由地惊叹起来：“天哪！什么样的虫子才能吸取花距中的蜜液呢？”正是这短短的“惊鸿一瞥”，让饱览群书，见多识广，热爱思考的达尔文有了一个石破惊天的大胆猜想：“既然有这么长的花距，那么在马达加斯加一定生活着一种口器长度相当的天蛾为其传粉！” 19世纪中叶，达尔文提出的这样一个“天才预言”，深深地吸引着许多前赴后继的科学探索者。20世纪初期，有探险家在马达加斯加发现了长喙天蛾的存在，从昆虫学的角度佐证了达尔文的预言。直到20世纪末，德国科学家长期蹲守野外，借助远红外照相机等设备，亲眼目睹并记录了夜幕下的马达加斯加群岛的精彩瞬间。在茂盛的森林里，一丛生机勃勃的大慧星兰，盛开着一朵朵洁白芳香的大花，垂着一条条细长的花距，正吸引着口器长达30厘米的预测天蛾翩翩前来赴宴。这虽说不上有“鸿门宴”的嫌疑，但大慧星兰长距末端处，甘醇甜美的蜜汁是多么诱人啊！这样丰富的蜜汁，正是长喙天蛾在众多花丛中远远就嗅到的美味啊！ 回顾达尔文的预言提出，到预言被证实，时间差不多过去了近一个半世纪。面对长喙天蛾与大慧星兰的“亲密接触”，人们不由得惊叹达尔文的预测是多么准确而科学！ 2、协同进化竞赛：天造地设的一对
当达尔文看到大慧星兰时，睿智的目光却落在了那细长如带的花距上，脑海里浮现出从未谋面过的长喙天蛾的长口器。按理说，当时并没有任何资料记载过长喙天蛾的存在，达尔文也没有实地观察过大慧星兰的生存环境，是什么原因促使达尔文做出这样一个“天才判断”呢？ 当然，我们知道达尔文搭乘贝格尔号进行过为期5年的环球航海考察，观察记录过南半球诸多岛屿的各种生物种类及其地理分布情况，仔细研究过兰花与传粉昆虫之间的关系，并出版过《兰花的受精》一书，也讲述过英国国内外兰花借助昆虫传粉的种种技巧。由此，不难看出，对兰花传粉有过深入研究的达尔文深深地知道，什么样的花结构适合吸引什么样的传粉昆虫。这样的推测理论，深深地吸引了后来众多传粉生物学家致力于花形态与传粉模式之间的特定关系的研究，最终提出了“协同进化”的传粉生物学理论。通俗地说，看到什么样的花儿，就可推测到什么样的昆虫为其传粉。或者反过来说，周围环境有什么样的昆虫就会开什么样的花儿。那么，花与虫之间到底演绎着什么样的进化关系呢？ 正是看到大慧星兰的洁白芳香的花朵，看到长距中内藏的蜜腺，沉迷于兰花传粉研究的达尔文才得出了那样一个大胆而又科学的猜想。这个经典的达尔文猜想，最终导致了“协同进化”理论的产生。即，在漫长的生物进化中，植物和传粉生物为了适应自然环境，演化出专一而特定的互惠关系。最典型的例子莫过于榕果与榕小蜂的协同进化关系。隐藏于榕果腔内的小花，仅需要那些身体结构小巧精密的榕小蜂钻入榕果腔为其传粉。而榕小蜂也心甘情愿地等待着榕果成熟时散发的芳香，历尽千辛万苦，钻入果腔内，选择温暖舒适的瘿花子房，产卵孵化。一方面，在子房内发育成熟的雌小蜂，会钻出榕果，带着装满成熟花粉的花粉筐，奋力钻出榕果，寻找下一个榕果，继续传宗接代。另一方面，榕果内盛开的小花，通过榕小蜂的介入，成功地实现了异花授粉的目的，提高了后代的生存几率。 3、为传粉者而进化：你是我的唯一 然而，回过头来说，大慧星兰开花一定是为了长喙天蛾的拜访吗？长喙天蛾非得去吸食大慧星兰的花蜜吗？研究发现，大慧星兰的花距通常在27-43厘米之间，花蜜也藏在花距的最末端位置，唯有那些具有超长口器的传粉生物才能吸食到大慧星兰的花蜜，近距离地亲密接触，方能实现花为蛾提供充足花蜜，蛾替花传了花粉的“双赢攻略”。在有长喙天蛾出没的地方，不一定有大慧星兰的出现，但在大慧星兰开花的地方，必定有长喙天蛾的存在。事实上，这种现象早在发现长喙天蛾为大慧星兰传粉的10多年前就有研究报道了。 1985年，瑞典科学家尼尔森研究小组在马达加斯加岛中部高原上，发现了另一种彗星兰仅靠唯一的一种天蛾来传粉。这种天蛾并非预测天蛾，而是其他天蛾种类。说它专一，首先是因为其生长的森林里，也有预测天蛾存在，且数量很多。其次，这种天蛾在口器的长度和宽度上有两种不同的尺寸，唯有口器最长且最纤弱的天蛾被观察到为其有效传粉。这种彗星兰对自己的传粉生物的选择要求具强烈的“排他性”，可以相当有把握地吸引为自己有效传粉的天蛾前来拜访。这种适应性，主要表现在彗星兰的3个方面。第一，彗星兰的花型结构适合传粉者拜访时可以充分接触到成熟的花粉。第二，彗星兰的开花物候和传粉者的行为有一定的时间约定。第三，彗星兰释放了一种特殊的化学气味，为传粉天蛾发出了“美食节开张”的“广告宣传”。当然，对昆虫而言，天蛾是不受这种专一性约束的。因为，除了为彗星兰传粉之外，这种天蛾也会拜访其他长有花距的植物。 不难想象，对长喙天蛾来说，它的优势在于无论花距或长或短，都可以从容地拜访长短距的物种，尽情地吸食花蜜。从这个角度而言，长喙天蛾对短距花的拜访，是不能有效地为其传粉的，它的取食对于植物来说，有些暴殄天物，纯属浪费。那长有短距的花就只能这样眼睁睁地看着自己辛苦营造的资源被浪费了吗？不！植物是颇有生存智慧的。针对这样不劳而获的“盗密者”，短距花自有自己的一套策略，它可以让蜜腺分泌的花蜜味道难以下咽，甚至对盗密者有毒性，这样就可以防止那些只取食不传粉的长喙传粉者了。同理，对于长距物种来说，它的距越长，产生的花蜜量越多，花蜜越有营养，这样便可独家吸引长喙传粉者的“眼球”啦！从这个角度而言，基于自然选择进化学说提出来的“协同进化”理论又可以稍加修饰成“为传粉者而进化”的理论了。即植物为适应自然环境中的传粉者，会进化出不同的形态特征，以此来吸引有效的传粉生物为其授粉，繁衍后代。 4、痴情的花儿，距为谁生？ 作为一个种类多达200多种，特产于非洲热带地区及其周围岛屿的兰花类群而言，彗星兰属具有超长的花距是一个重要的分类学特征。然而，随着研究的深入，人们发现并非所有彗星兰都是由天蛾来传粉的，尽管它们都拥有白色的花冠、芳香的气味、花距里储藏有花蜜等。 留尼旺岛是印度洋上的一个小岛，距离马达加斯加岛仅有800公里。在这个孤立的小岛上，生活着留尼旺岛特有的两种彗星兰。由于岛屿地理隔离，这里的彗星兰与其它地方的彗星兰截然不同。它们没有花香，也没有超长的花距。其中一种叫长苞彗星兰Angraecum bracteosum。它的花序较短促，挤挤挨挨地生长着2-10朵大小适中的星状花。花朵洁白，花瓣质地稍厚为肉质，最显眼的是它有一个绿色肉质的大苞片而得名。长苞彗星兰是留尼旺岛上两种特有彗星兰中花距最短的一种，长仅有8毫米，宽不到4毫米，花距内储存的花蜜也很少。这样一朵美丽的彗星兰，又有谁为其传粉呢？2006年和2008年，科学家发现，这两种留尼旺特有的彗星兰失去了吸引天蛾前来传粉的那些综合特征，尤其是没有花香，也没有显眼的长距，因此没有观察到天蛾前来传粉。然而，令人吃惊的是，短距的彗星兰却成功地吸引了留尼旺岛上的特有的白眼鸟前来为其传粉。科学家亲眼目睹了白眼鸟落在短距彗星兰上，乖巧机灵地取食花蜜，提高了彗星兰的坐果率。对于靠长喙天蛾传粉的其它彗星兰种类来说，这听上去的确与众不同。然而，事实就是这样，不同种类的植物，为适应环境，尤其适应现成的传粉者，会演化出不同的花型特征。 当然，我们试想一下，倘若植物对传粉生物的专一性要求特别高，一旦“钦定”的专属传粉生物消失了，那千秋万代的繁衍大事该如何完成呢？大千世界，无奇不有。2008年，法国科学家报道了留尼旺岛上的一种兰花（Jumellea stenophylla）。它拥有天蛾传粉典型特征，花朵洁白芳香，花距长达14厘米，距内花蜜丰富。然而，它却不需要任何生物为其传粉，就能成功结实。与其它长喙天蛾传粉的兰花种类相比，它的花期很短，仅可持续5天，黄昏时分，也不会散发出任何有特异性的强烈气味或甜蜜芳香。然而，简单的隔离套袋实验的结实率竟然比自然生长的还高。由此看来，这种孤傲的留尼旺兰花徒有一身吸引传粉昆虫的美丽外表。放弃异花授粉的“优生优育”条件，而重拾自花授粉的繁殖机制，这样的转变不是逆天了吗？其实，留尼旺有很多长距植物，多数行自花授粉的繁殖方式。这样看来，让人想象到茫茫大洋上的群岛，在形成每一个孤立小岛时，原有的植物和传粉者也随之被隔离或消失。正是由于专一性特强的传粉者丧失，为繁衍后代，植物只能适应环境，被迫加强自花授粉的机制。这般痴情的花儿，有谁会懂呢？
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