[昆明植物所]食虫植物——小人物逆袭之路上的典范
[昆明植物所]食虫植物——小人物逆袭之路上的典范资料来源：中国科学院昆明植物研究所 作者:上官法智
将植物与动物比较而言，通常人们倾向于动物是更为强势和智慧的一方：因为植物扎根于大地不能自由移动还会被动物取食。但事实果真如此吗？被视为弱势一方的小人物——植物——能否逆袭成功？
我喜欢食虫植物，不仅因为它们有着炫酷的捕猎技能和亮丽的外表，而且因为这些植物总在不断上演着小人物逆袭的故事。在捕食者与被捕食者角色互换，动物沦为植物的食物时就极具戏剧冲突效果。能在大自然的舞台上将这一剧情演绎得精彩绝伦，当属植物界中最具明星范儿的食虫植物。
在困境中踏出一条路来
食虫植物是指能够捕猎并且消化吸收一些昆虫和节肢动物的植物类群，约有600～750种。有趣的是，虽然它们都有捕虫这一共同技能，但在亲缘关系上却相差很远，分别来自植物界中不同的10个科，17个属。
由于各自的生存压力所迫，食虫植物以各自的方式不约而同地走上了食虫逆袭的道路。在广袤大地上，并非每一寸都是沃土，不少地方是沙石荒地、高寒坡地和营养元素长期缺乏的水域等，各种严苛贫瘠的环境为植物的生存设置了重重障碍。例如，一些看似繁茂的沼泽，由于长期处于酸性环境，土壤虽然富含有机质却很难通过细菌分解为可供植物生长的营养；即便被称为“动植物天堂”的热带雨林里，虽然大自然从不吝啬阳光和雨露，但在高大的乔木和层层茂密的藤本植物抢占有限的空间和资源下，各种植物依然存在严酷的生存竞争。
长期资源匮乏的处境让一些植物学会了将味道鲜美、蛋白质丰富的昆虫等小动物当成了新的营养来源。然而动物虽然美味，也不是待宰的羔羊，若不讲究计谋策略，虫儿们可不会任凭处置！还好大自然的舞台是相当公平的，她给予了这些在强大生存压力下的植物自由演化的机会。在漫长的演化之路上，这些身处不同环境地域的植物不约而同地开发了最佳的以静制动的猎虫工具——捕虫器。这些捕虫器形式不同却各具精妙，因而令无数科学家和植物爱好者着迷不已，探索不止。
一失足便是无底深渊——掉落式陷阱捕虫器
有一类食虫植物“身不动，膀不摇”就能捕虫吃，它的捕虫神器是一个让小家伙们掉下去且爬不出来的“陷阱”。这种“陷阱”可由植物全部的叶片构成，如一些凤梨科的食虫植物，它们利用植株自身的形状特点将所有叶片围成一个水桶状的结构，陷阱顶端的叶片极为光滑，如果昆虫在探试过程中不慎掉下去就会被底部具酸性和消化酶的液体杀死，并且被分解吸收。还有一些更为精妙的掉落式陷阱食虫植物，如土瓶草属、瓶子草属和猪笼草属植物等，它们的单片叶特化形成笼状的陷阱结构。为了提高陷阱的捕食效率，这些食虫植物无时无刻不在完善陷阱，使得整个陷阱系统成为一个复杂而高效的猎虫机器。
为了更多地吸引昆虫，这类植物叶片特化形成的水罐状陷阱会在瓶口分泌香甜的花蜜。除此之外，拟态也是常用的手段，例如不少瓶子草能够通过陷阱顶端鲜艳而多变的色彩模拟花的形状，增加昆虫的拜访频率。不少种类的猪笼草还是气味大师，能模拟花的气味，释放出类似花香的物质来招引昆虫。虽说食虫植物拟态的机制与形式一直是科学家争议的热点，但毫无疑问的是，这种“乔装打扮”使陷阱的捕食效率大大提升。但成功的吸引仅仅是第一步，成功捕获并困住猎物也很关键。这类食虫植物常会留出一个让飞行昆虫易于降落的平台，当拜访的昆虫降落在平台上开始吮吸陷阱提供的蜜汁时，便会一步步迈向光滑的陷阱边缘。边缘之下密集分布着向下指引的细毛，贪吃的小家伙一旦失足，等待它们的将是一条不归路。最终，在充满了消化酶和同伴残骸的高效消化液里，虫子们逐渐被分解，成为食虫植物的“营养小灶”。
红瓶猪笼草的水瓶状捕虫器(Photo by 秋西) 致命的一吻——粘胶型捕虫器
顾名思义，粘胶型捕虫器就是植物依靠分泌胶水来困住猎物。这也是食虫植物中最常见的捕猎形式之一。如捕虫堇属、捕蝇幌属、露松属和穗叶藤属植物，这类植物常在体表分泌大量浓厚的胶质或水珠一样的胶水或树脂，能够将接触到的昆虫牢牢吸附并捕获。由于这类陷阱常常布满整个植株，不少种类还有气味拟态的机制，能释放令昆虫着迷的气味，因此有很高的捕食效率。
掉落式陷阱具有一个较封闭的水池，能保护自己的猎物不被轻易被盗走。拥有粘胶型捕虫器的植物则完全不同，因而会面临被其他大型昆虫或动物盗走食物的风险，雨水冲刷和大风等因素也会对它逐渐分解吸收昆虫造成影响。别着急，粘胶型陷阱食虫植物的不少种类已经学会了在成功抓到昆虫后通过卷曲叶片和卷须，将猎物紧紧包裹吸收的技能，这个过程通常需要几分钟到几天的时间。其中一些种类，如橡子茅膏菜，捕食昆虫的触须犹如灵巧的开关，能够在瞬间向叶中心卷曲闭合，从而将猎物紧紧包裹住。
阿芙罗狄蒂捕虫堇(Photo by 秋西) 奇异茅膏菜(Photo by 秋西) 独特的造型——龙虾篓型捕虫器
这类捕虫器有些和掉落式陷阱相似，如眼镜蛇瓶子草属和鹦鹉瓶子草，但是它们采取了一种似乎更为精巧的陷阱装置。不同于掉落式陷阱宽敞的入口，特化的变态叶片顶端几乎闭合形成一个类似球形的腔体，仅仅留下一个不大的入口。这类陷阱精妙之处在于它利用了昆虫的天性和弱点，与人们用龙虾篓捉龙虾的原理有异曲同工之妙。
与许多瓶子草一样，龙虾篓型捕虫器也利用多彩且极富变化的叶片和甘甜的花蜜来诱惑昆虫，当被吸引的昆虫随着花蜜爬到那个不大的入口后，就会在喜钻洞寻食的贪吃天性诱下导，不知不觉爬入洞内。洞内仿佛色彩斑斓的小房间，昆虫在这个色彩斑斓的迷幻世界里找不到出口，只能顺着瓶子草提供的步道前行，因此在劫难逃。
眼镜蛇瓶子草Darlingtonia californica 引自http://it.wikipedia.org 罕见的气功——吸力式捕虫器
这是水生食虫植物狸藻的专利捕虫技术。狸藻类植物通常不大，能够在水里形成不超过10毫米的微型囊状真空腔室。食物触碰到特定开关时就会瞬间被气压吸至腔室内，被狸藻慢慢吸收。狸藻是一类在全世界大多数地区都广泛分布的水生植物，也是离我们生活很近的一种食虫植物，只可惜它的个体通常很小，在水中的捕食过程往往在零点几秒内结束，若将这一过程放慢速度细看，我们就会看到这类捕虫器极为精彩的捕食本领。
狸藻Utricularia vulgaris 引自http://www.uni-graz.at/ 精彩且智慧的陷进——兽夹式捕虫器
拥有兽夹式陷阱的食虫植物可能最接近人们臆想中的食虫植物，很多电影和漫画中的食人花大多有类似本领。一旦有动物触碰到特定开关，一张大口或者充满尖刺的夹子便突然合拢，将粗心的动物夹进去迅速吃掉。这种想象的来源很可能就与现实中的捕蝇草有关。
捕蝇草在长期的演化中拥有了类似兽夹的结构——捕虫器：捕虫器为两片半月型的、边缘具尖刺的夹状结构，夹内分布有3根纤细而敏感的触毛，一旦猎物在一定时间内连续碰动其中两根触毛，兽夹似的叶片就能在三分之一秒内迅速闭合，叶缘的尖刺结构紧紧相扣，形成像铁笼一样的结构，将猎物牢牢锁在其中。渐渐地，两枚叶片会因为“牢”里昆虫不断地运动并刺激叶片而完全粘合，最后将昆虫杀死并消化吸收。
兽夹式陷阱的捕食过程不仅精彩，而且极具智慧。三根触毛的陷阱开合方式能聪明地分辨出是风吹雨淋的干扰，还是真正有昆虫掉入陷阱。叶缘的尖刺在闭合时能够筛选合适的猎物，如果落下的昆虫个头太小，能提供的养料太少，不值得为此闭合叶片，那么尖刺形成的牢笼内昆虫能够钻出来，兽夹会再次打开，等待迎接更大的猎物。
捕蝇草(Photo by 秋西) 半食虫植物
大自然是神奇的，除了人们所认知的食虫植物之外，还有很多植物正在走向通往食虫植物的道路上；而有的食虫植物似乎已经走到了肉食的终点，又半路折返了回来。
植物中能捕捉昆虫的植物不在少数，如西番莲科的龙珠果。在龙珠果的果实成长期，围绕果实会形成类似于茅膏菜一样的粘胶网状结构，用于捕捉小型昆虫。近些年有科学家证实，这种结构不仅能够捕捉昆虫，还能够分泌消化酶消化吸收猎物。然而龙珠果依旧非传统意义的食虫植物，研究发现：这种捕食机制和结构更多的意义是使果实受到保护，不被昆虫啃食。科学家们猜想，龙珠果在进化的过程中，如果所处环境营养元素贫瘠，那么这种捕捉昆虫的陷阱机制可能得到进一步加强，从而演化出更为精巧高效的捕食陷阱，朝食虫道路更进一步。
诸如此类能捕捉昆虫的植物还有不少，如白花丹属、食虫谷精草属、一些凤梨科、川续断属等都具备或多或少的捕虫能力。然而，或许由于它们不能分泌消化酶，或者捕虫器的特化程度不够，捕捉昆虫的行为在其生长繁育过程中所占权重低，这类植物没有被纳入传统的食虫植物名单中。它们似乎正走在远近不同的成为食虫植物的路上。
龙珠果Passiflora foetida(Photo by 秋西) 有趣的是，即使已经走到食虫之路的尽头，有些食虫植物似乎又“反悔”了，发现食肉不一定是最好的选择。某些食虫植物虽然已经具备了优良的捕食器官，但是在漫长的演化过程中，却选择了一条似乎折返的路。例如，著名食虫植物家族猪笼草科的苹果猪笼草，就选择了“吃素”的道路。尽管仍然具备一个水罐似的陷阱，但是其内部不再分泌蛋白消化酶，而是向天敞开大口，依靠消化吸收掉落的树叶来补充营养。
另一些著名的大型猪笼草，如劳氏猪笼草和王侯猪笼草，则很可能选择了“食粪”之路，它们的陷阱能分泌蜜汁，吸引树鼩等小动物前来舔食。醉翁之意不在酒的劳氏猪笼草和王侯猪笼草便借机提供天然“马桶”，将动物掉入的粪便作为自身养料。
王侯猪笼草Nepenthes rajah 引自http://cpphotofinder.com 一陷阱一世界——共生
在植物走向食虫的道路上，很多时候并不孤独，选择合适的动物小伙伴做搭档会给双方带来意想不到的好处。不少食虫植物在漫长的进化过程中就找到了不少这样的小伙伴，让自己的食虫生活如虎添翼，妙不可言。这种 互利共生关系在食虫植物中广泛存在。
共生关系在瓶子草科、猪笼草科、土瓶草科和凤梨科尤为突出。私家水罐式的陷阱为许多动物的生存提供了便利的环境和与食虫植物互利互助的契机。一些瓶子草植物自身不能分泌消化酶或者消化酶数量很少，不能直接分解猎物，但是借助于水池里寄居的底栖生物，它们就能很好地解决这个难题。一些摇蚊幼虫和北美瓶草蚊幼虫会将捕捉的猎物吃掉并分解为碎粒，最终再由瓶中的细菌将其分解为瓶子草能够直接吸收的营养，房东与租客均得益处。食素的苹果猪笼草的“水罐”更是一个迷你小世界，掉入的树叶成为一些细菌和素食昆虫幼虫的食物，而这些幼虫又成为蝌蚪和巨蚊幼虫等昆虫幼虫的食物，苹果猪笼草也顺便吸收过程中相应的养料。瓶中小世界成为一个自成一体的生态链，甚至形成不少仅存在于这个生物链中独有的物种。
蚂蚁是一些猪笼草最常捕食的昆虫之一，它们常被捕虫笼分泌的蜜汁吸引，并因此成为猎物。然而，一种弓背蚁却聪明地选择了与婆罗洲的二齿猪笼草达成互利共生的默契：猪笼草中空的卷须能为这种蚂蚁提供庇护，蚂蚁则以被困住的大型昆虫或蚊子幼虫为食。表面上蚂蚁似乎掠夺了植物的部分猎物，但双反均有利可图，因此达成一种动态的平衡。如果捕虫笼捕捉到较大的猎物，过大的尸体可能超过笼子的消化能力，而弓背蚁能帮助搬运额外的猎物，这样就能保证笼子的消化系统完好。蚂蚁还能为猪笼草清理捕虫笼，保持其瓶缘光滑并保卫猪笼草不被其他动物打扰；作为回报，蚂蚁也拥有了一个相对安逸的家园。
捕虫幌（一种食虫植物）则是和刺蝽协作捕食的好搭档。捕虫幌可高达数米，全身枝条布满类似于树脂的强大粘液，具有极高的捕虫效率。但是其自身却不能分泌消化酶，无法消化捕捉到的猎物。别担心，在长期的演化中，捕虫幌与刺蝽深度合作圆满地解决了这一难题。这种刺蝽身上演化出了独有的蜡质，保证自己不会被捕虫幌的树脂粘住，如此一来，它就可以在恐怖的粘液森林里畅行无阻，但是其他被捕虫幌捕捉的昆虫则会成为刺蝽的便宜大餐。作为回报，刺蝽的消化道会将猎物消化并将易于吸收的高效有机肥排泄在捕虫幌枝叶上，供其吸收。
捕虫幌Roridula 引自 http://www.carnibase.com 其实，食虫植物与被捕食昆虫之间的关系往往比较复杂，很多仍有待研究，更有许多让严谨的科学家们着迷且争论不休的有趣现象。例如有些瓶子草，不少科学家认为它们与被捕捉的昆虫竟然是一种互利关系：瓶子草长期为一些昆虫提供在沼泽中稀有且高效的能量饮料——蜜汁，而整个昆虫种群付出的代价仅仅是牺牲了少量个体，为瓶子草提供了氮的来源，但是双方彼此提供了所需的紧俏货物，这场貌似凶险的捕杀实际上却是一场双赢！
当然，通向食虫之路上的动植物关系不一定都是和谐的，也有不少貌似一边倒的偏利关系：如很多蚂蚁会毫不客气地悄悄掠走捕虫堇捕获的猎物，不留下一点营养；绿猫蛛能够直接将一些掉入瓶子草的昆虫直接拖出来吃掉；猪笼草花蛛更是学会了潜伏在猪笼草陷阱附近，捕捉被陷阱吸引过来的昆虫。根据目前的研究，这些行为似乎都不能为植物带来什么实质性回报。
未来之路
食虫植物的食虫演化之路是极为有趣的，来自4个不同目的凤梨科、猪笼草科、瓶子草科和土瓶草科植物，它们在不同的环境，不同的起源背景下均演化出了外形相似功能相近的陷阱结构。而同属于科茅膏菜科的貉藻属和捕蝇草属则与同科的茅膏菜属则渐行渐远，逐渐沿不同方向演化，在外形和捕食方式上都有了巨大的区别。最受植物欢迎的分泌粘液式的捕虫器，来自差异很大的不同科的茅膏菜属、捕虫幌属、露松属、穗叶藤属等，却因为具有相似的捕食方式，很多形态特征也趋于相似。至于未来，食虫植物的演化还有很长的路要走，更多的捕猎方式和机制有待它们去探索。
目前人类对食虫植物所知还很有限，还有很多种类也许等不到我们充分认识它们就已经灭绝了。根据世界自然保护联盟的资料，超过半数的食虫植物正受到灭绝的威胁。这些威胁来自方方面面，除了自然生态系统变化的因素外，也与人类活动息息相关，例如，随着人口增加，土地开垦对食虫植物生境不断蚕食；环境污染也会破坏食虫植物的生存环境；有些植物爱好者养殖食虫植物的喜好也会导致大量野生食虫植物遭到挖掘或破坏，这些都可能导致食虫植物种群面临灭绝的风险。
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